Исследование молекулярно-генетической изменчивости горных козлов Кавказа (Capracaucasica, C. cylindricornis, C. aegagrus) и решение проблем таксономии

Пояснения к таблицам
d-петля / цит. B - анализируемый фрагмент ДНК Кол-во п. н. (пар нуклеотидов) - длина анализируемого фрагмента ДНК
Определение вида по Blast NCBI GenBank: National Center for Biotechnology Information, NCBI - институт обработки и хранения данных молекулярной биологии, Blast - программа поиска локальных выравниваний, с ее помощью проводится сравнение анализируемых образцов с уже имеющимися в генетическом банке и определение вида
Номера, присвоенные в GenBank - номера, по которым можно найти образец (и всю имеющуюся по нему информацию) в базе данных Гомологичные последовательности из Ген.банка и % сходства (номера) - последовательности ДНК, с которыми оказались наиболее схожи исследуемые образцы (и процент сходства) (Ссылка на ген.банк https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ Наверху есть строка для поиска).

 

Горные козлы

№ пробы

Вид животного

Дата отстрела

Место добычи

Пол/возраст

ФИО охотника

Примечания

d-петля

цит. B

Кол-во н.п.

Определение вида по Blast NCBI GenBank

Номера, присвоенные в GenBank

Гомологичные последовательности из NCBI GenBank и % сходства

3

Среднеазиатский козел

11.09.14

Республика Казахстан, Гранитогорское

самец, 10+

Резник В.М.

*

884

Capra sibirica

KT633870

99, AF034734.1

4

Среднеазиатский козел

14.09.14

Республика Казахстан, Гранитогорское

самец, 10+

Резник В.М.

*

832

Capra sibirica

KT246294

99, DQ246770.1

8

Гобийский козерог

07.09.14

Монголия, р-н Байхонгор, рядом с селом Жинст

самец, 8-9

Бендерский Э.В.

*

816

Capra ibex

KT246295

99, AB743826.1

9

Гобийский козерог

07.09.14

Монголия, р-н Байхонгор, рядом с селом Жинст

самец

Бендерский Э.В.

*

910

Capra ibex

KT260194

99, AB743826.1

15

Козерог сибирский

11.10.14

Красноярский край, Ермакоский район

самец 12+

Харитонов Е.В.

"Сталкер групп"

*

941

Capra sibirica

KT283242

99, DQ246775.1

25

Козерог сибирский

27.11.14

Киргизия, Иссыкульская обл., Джетогурский р-н

самец

Ким В.Н.

*

949

Capra sibirica

KT633871

99, FJ207529.1

26

Козерог среднеазиатский

11.12.14

Казахстан, Меркенский р-н Жамбынской обл. о/х "Гранитогорское" 42`557 943 73`402 271

самец 11-12

Бендерский Э.В.

*

853

Capra sibirica

KT283245

99, AF034734.1

28

Безоаровый козел

14.01.15

Турция, г. Нигде, Демирказык

самец

Резник В.М.

*

814

Capra hircus

KT283248

99, KM093871.1

29

Асторский мархур

11.02.15

Пакистан, Sassi heramosh gilgi baltistan

самец

Резник В.М.

*

976

Capra falconeri

KT283249

99, AB044309.1

30

Сулейманский мархур

01.02.15

Пакистан, Torghar Tanishpa district "Killa Saifullah"

самец

Резник В.М.

*

827

Capra falconeri

KT283250

99, AB044309.1

31

Гибридный безоаровый козерог

02.04.15

Хорватия, остров Дуги Оток

самец

Бендерский Э.В.

*

834

Capra hircus

KT283251

100, KM093871.1

41

Алтайский козерог

04.08.15

Кош-Агачский район, Горный Алтай, N 50` 4 4 E 86`56 6

самец 12 лет

Резник В.М.

*

854

Capra sibirica

KU165679

99, DQ246774.1

74

Козерог алтайский

06.11.15

Казахстан, Усть-Каменогорск, Катон-Карагайский природный парк, п.Зырянка, с.ш. 49.12.24.36, в.д. 86.35.56.10

самец 15 лет

Бендерский Э.В.

*

999

Capra sibirica

KX096851

99, DQ246779.1

75

Козерог джунгарский

09.11.15

Казахстан, Джунгарский Алатау

самец 9 лет

Бендерский Э.В.

*

1053

Capra sibirica

KX096852

98, DQ246772.1

76

Козерог сибирский

17.10.15

Красноярский край, с.ш. 51.57.04.19, в.д.86.35.56.10

самец 12 лет

Бендерский Э.В.

*

1002

Capra sibirica

KX096853

99, DQ246775.1

82

Capra sibirica

11.11.15

Казахстан, Гранитогорский

самец 13+

Харитонов Е.В.

*

1043

Capra sibirica

KY366503

99,  DQ246770.1

83

Козел среднеазиатский

18.10.15

Киргизия, Иссыккульская обл., Кумтор

самец 10+

Сталкер

*

1047

Capra sibirica

KY366504

99, DQ246770.1

84

Козел среднеазиатский

18.10.15

Киргизия, Иссыккульская обл., Кумтор

самец 11+

Сталкер

*

1069

Capra sibirica

KY366505

99, DQ246770.1

90

Козерог Синд

20.10.15

Пакистан, Dureji, Balochistan

самец 12

Алексеев А.Н.

Сталкер

*

1039

Capra aegagrus blythi

KX910789

99, AB110592.1

91

Козерог Синд

18.10.15

Пакистан, Dureji, Balochistan

самец

Алексеев А.Н.

Сталкер

*

1039

Capra aegagrus blythi

KX910790

99, AB110592.1

94

Capra sibirica

27.10.15

Таджикистан, Памир, хр. Южный Аличур

самец 12+

Сталкер

*

952

Capra sibirica

KX910792

99, DQ246799.1

106

Синдский безоаровый козел

03.03.16

Пакистан, Дуредши

самец 12-13 лет

Бендерский Э.В.

*

1097

Capra aegagrus blythi

KY366510

99, AB110592.1

116

Безоаровый козел

01.04.16

Армения, Ехеченадзор

самец 8-9 лет

Бендерский Э.В.

*

1082

Capra aegagrus

KY366517

99, DQ514541.1

129

Гималайский горный козел

Пакистан

самец

*

1095

Capra sibirica

KY366530

99,  DQ246799.1

150

Сибирский козерог

01.11.2016

Саяны

самец

Иджир, Иванов М.

*

855

Capra sibirica

KY491664

99, DQ246775.1

160/267

Безоаровый козел

14.02.2017

Иран, г. Язд

самец, 7 лет

Бендерский Э.В.

*

1093

Capra aegagrus

KY996520

99, KR059225.1

161/268

Сибирский горный козел (козерог)

01.12.2016

Таджикистан, Памир, Джарта Гумбез, ущелье Даньчи

Бендерский Э.В.

*

1113

Capra sibirica

KY996521

100, DQ246799.1

Серна

№ пробы

Вид животного

Дата отстрела

Место добычи

Пол/возраст

ФИО охотника

Примечания

d-петля

цит. B

Кол-во н.п.

Определение вида по Blast NCBI GenBank

Номера, присвоенные в GenBank

Гомологичные последовательности из NCBI GenBank и % сходства

12

Серна кавказская

27.09.14

Карачаево-Черкессия, Карачаевский район

самец

Алексеев А.Н.

"Сталкер групп"

*

825

Rupicapra rupicapra

KT260184

96, GQ291364.1

16

Серна кавказская

18.10.14

Карачаево-Черкессия, пос. Приэльбрусье

самка 4+

Харитонов Е.В.

"Сталкер групп"

*

751

Rupicapra rupicapra

KT246296

96, GQ291402.1

17

Серна кавказская

18.10.14

Карачаево-Черкессия, пос. Приэльбрусье

самка 5+

Харитонов Е.В.

"Сталкер групп"

*

748

Rupicapra rupicapra

KT260187

96, GQ291401.1

42

Серна кавказская

21.08.15

Карачаево-Черкессия

самец

Седов А.С.

*

966

Rupicapra rupicapra

KU165680

99, AB050506.1

55

Серна кавказская

22.08.15

Карачаево-Черкессия, Зеленчукский район

самка

*

805

Rupicapra rupicapra

KX096833

99, AB050506.1

68

Серна кавказская

26.09.15

Северная Осетия, Кармадонское ущелье

самец 4+

Резник В.М.

*

1080

Rupicapra rupicapra

KX096845

99, AB050506.1

69

Серна кавказская

26.09.15

Северная Осетия, Кармадонское ущелье

самец 5+

Резник В.М.

*

960

Rupicapra rupicapra

KX096846

99, AB050506.1

68

Серна кавказская

26.09.15

Северная Осетия, Кармадонское ущелье

самец 4+

Резник В.М.

*

1080

Rupicapra rupicapra

KX096845

99, AB050506.1

69

Серна кавказская

26.09.15

Северная Осетия, Кармадонское ущелье

самец 5+

Резник В.М.

*

960

Rupicapra rupicapra

KX096846

99, AB050506.1

73

Серна шартрезская

29.10.15

Франция, 50км к югу от Гренобля, дер. Gresse-en-Vercors

самка 11 лет

Бендерский Э.В.

*

1081

Rupicapra pyrenaica

KX096850

99, KJ184174.1

81

Серна кавказская

19.09.15

КБР, п. Эльбрусский

самец

Петрушенко А.

*

1048

Rupicapra rupicapra

KX096857

99, AB050506.1

85

Серна кавказская

25.09.15

Северная Осетия, Араухох

самка

*

1050

Rupicapra rupicapra

KX096858

99, AB050506.1

87

Серна кавказская

25.09.15

Северная Осетия, Араухох

самец

*

1083

Rupicapra rupicapra

KX096860

99, AB050506.1

151

Серна среднекавказская

03.11.16

Северная Осетия, Кармадонское ущелье

самец

Бендерский Э.В.

*

1113

Rupicapra rupicapra

KY491665

99, AB050506.1

Горные бараны

№ пробы

Вид животного

Дата отстрела

Место добычи

Пол/возраст

ФИО охотника

Примечания

d-петля

цит. B

Кол-во н.п.

Определение вида по Blast NCBI GenBank

Номера, присвоенные в GenBank

Гомологичные последовательности из NCBI GenBank и % сходства

1

Konya Sheep

19.09.14

Турция, Кония, Bordag

самец, 9+

Резник В.М.

"Сталкер групп"

*

847

Ovis orientalis anatolica

KT260193

100, EU365974.1

2

Konya Sheep

19.09.14

Турция, Кония, Bordag

самец, 9+

Резник В.М.

"Сталкер групп"

*

753

Ovis orientalis anatolica

KT633873

99, KF677267.1

10

Гобийский аргали

04.09.14

Монголия, пос. Хантабула N 43`04.767 E 108` 25.388

самец 12-13

Бендерский Э.В.

*

850

Ovis ammon darwini

KT260182

98, AF242348.1

11

Гобийский аргали

04.09.14

Монголия, пос. Хантабула N 43`04.767 E 108` 25.388

самец 12-13

Бендерский Э.В.

*

812

Ovis ammon darwini

KT260183

95, AF242348.1

13

Аргали Северцова

10.10.14

Узбекистан, N 47`12.111 E 106`01.374

самец 4

Резник В.М.

*

847

Ovis vignei bochariensis

KT260185

97, AF039580.1

22

Баран Марко Поло

18.11.14

Таджикистан, Горно-Бадахшан, Рангкуль

самец, 10+

Резник В.М.

"Сталкер групп"

*

700

Ovis aries

KT260190

96, KF677088.1

23

Тянь-Шаньский Аргали ?

08.11.14

Киргизия, Иссыкульский район

самец, 10+

Резник В.М.

"Сталкер групп"

*

811

Ovis ammon

KT260191

96, HM236188.1

24

Карелини аргали

27.11.14

Киргизия, Иссыкульская обл., Джетогурский р-н

самец

Ким В.Н.

*

972

Ovis vignei bochariensis

KT260192

97, AF039580.1

32

Европейский муфлон

03.04.15

Хорватия, остров Дуги Оток

самец

Бендерский Э.В.

*

784

Ovis orientalis

KT283252

99, KF938360.1

34

Далматинский баран

04.04.15

Хорватия, остров Дуги Оток

самец

Бендерский Э.В.

*

705

Ovis aries

KT283254

96, AY879542.1

40

Ovis ammon darvini

02.07.15

Гоби, Монголия N 46`43 30, E 97`17`33`

самец 9 лет

Резник В.М.

*

965

Ovis ammon darwini

KU165678

99, AJ867273.1

44

Хангайский аргали

02.09.15

Монголия, N 45` 34 574 E 101` 26 492

самец 12 лет

Бендерский Э.В.

*

916

Ovis ammon darwini

KU165681

99, AF242350.1

77

Архар

09.11.15

Киргизия, Нарынская обл., участок Кечигет

самец

Максимов А.С.

*

1056

Ovis ammon

KY366502

99, KT781689.1

89

Уриал Бланфорд

18.10.15

Пакистан, Dureji, Balochistan

самец

Алексеев А.Н.

Сталкер

*

1045

Ovis vignei

KX910788

99, EU366042.1

92

Ovis ammon karelini

20.10.15

Киргизия, Иссыккульская обл., Кумтор

самец 8+

Сталкер

*

1053

Ovis ammon sevetzovi

KX910791

99, EU366057.1

97

Архар Марко поло

03.10.15

Таджикистан, озеро Каракуль

самец

Будин А.М.

*

1077

Ovis ammon

KX910793

99, AF242349.1

98

Архар Марко поло

03.10.15

Таджикистан, озеро Каракуль

самец

Будин А.М.

*

1036

Ovis ammon

KX910794

99, AF242349.1

102

муфлон Конья

16.01.16

Грузия GPS:38 00 33, 06 32 59 52,50

самец 5 лет

Бендерский Э.В.

*

1038

Ovis aries

KY366507

100, KU899150.1

103

муфлон Конья

16.01.16

Грузия GPS:38 00 33, 06 32 59 52,50

самец 8 лет

Бендерский Э.В.

*

1059

Ovis aries

KY366508

100, KU899150.1

105

Уриал Бланфорд

02.03.16

Пакистан, Дуредши

самец

Бендерский Э.В.

*

1092

Ovis vignei

KY366509

99, EU366046.1

118

Аргали Северцова

2016, октябрь

Узбекистан, Нуратинский район

самец 7-8 лет

Бендерский Э.В.

*

1108

Ovis ammon

KY366519

99, EU366057.1

147

Марко Поло Аргали

07.11.16

Таджикистан, Горно-Бадахшанская область, Мургабский район, Рангкуль

самец

Сталкер

*

854

Ovis ammon polii

KY491661

99, AJ867267.1

148

Марко Поло Аргали

08.11.16

Таджикистан, Горно-Бадахшанская область, Мургабский район, Рангкуль

самец

Сталкер

*

846

Ovis ammon polii

KY491662

99, AJ867267.1

149

Аргали Северцова

12.12.16

Узбекистан

самец

Сталкер

*

854

Ovis ammon sevetzovi

KY491663

99, EU366057.1

153

Уриал бухарский

17.11.16

Таджикистан, Вахшский хребет, 38 54 441" 69 59 384"

самец

Бендерский Э.В.

*

852

Ovis vignei bochariensis

KY491667

99, EU366042.1

154/259

Аргали Брукея

05.12.16

Таджикистан, 37 33 0051" 74 04 33 43"

самец 9,5 лет

Бендерский Э.В.

*

1104

Ovis ammon

KY491668

99, AJ867267.1

159/262

Керманский баран

13.02.2017

Иран, г. Язд

самец

Бендерский Э.В.

*

1113

Ovis vignei

KY996519

100, EU366022.1

      

Снежные бараны

№ пробы

Вид животного

Дата отстрела

Место добычи

Пол/возраст

ФИО охотника

Примечания

d-петля

цит. B

Кол-во н.п.

Определение вида по Blast NCBI GenBank

Номера, присвоенные в GenBank

Гомологичные последовательности из NCBI GenBank и % сходства

51

Корякский снежный баран

02.09.15

Камчатский край, Олюторский район

самец

*

970

Ovis nivicola

KU165684

99, AJ867263.1

52

Корякский снежный баран

02.09.15

Камчатский край, Олюторский район

самец

*

1007

Ovis nivicola

KU165685

99, AJ867263.1

53

Охотский баран

2015 год

Магаданская область

самец

*

807

Ovis nivicola

KX096832

99, AJ867263.1

54

Корякский снежный баран

30.08.15

Камчатский край, Олюторский район

самец

*

996

Ovis nivicola

KY366501

99, AJ867263.1

59

Баран снежный якутский

17.09.15

Хабаровский край, Охотский район, река Ниткан (Юдома)

самец

Резник В.М.

*

1098

Ovis nivicola

KX096837

99, AJ867263.1

60

Баран снежный (охотский)

23.09.15

Хабаровский край, Охотский район, исток реки Унчи

самец 12 лет

Резник В.М.

*

1079

Ovis nivicola

KX096838

99, AJ867263.1

119

Камчатский снежный баран

06.08.16

Камчатка, Тигиль

самец

*

1113

Ovis nivicola

KY366520

99, AJ867263.1

120

Корякский снежный баран

07.08.16

Камчатка, Ветровоям

самец

*

1071

Ovis nivicola

KY366521

99, AJ867263.1

121

Баран Далла

24.09.16

США, Аляска, Фербенкс

самец

Ким В.Н.

*

1102

Ovis dalli

KY366522

99, EU365992.1

122

Камчатский снежный баран

17.08.16

Камчатка, Мильково, р. Китильгина

самец

Будин А.М.

*

1107

Ovis nivicola

KY366523

99, AJ867263.1

125

Камчатский снежный баран

07.08.16

Камчатка, Мильково

самец 11 лет

Петрушенко А.

*

1094

Ovis nivicola

KY366526

99, AJ867263.1

126

Корякский снежный баран

27.08.16

Камчатка, Тиличики

самец 9 лет

Петрушенко А.

*

1104

Ovis nivicola

KY366527

99, AJ867263.1

127

Чукотский снежный баран

23.08.16

Камчатка, Тиличики, р. Ваенга

самец 10 лет

Петрушенко А.

*

1116

Ovis nivicola

KY366528

99, AJ867263.1

128

Камчатский снежный баран

09.08.16

Ккмчатка, Мильковский район

самец 11 лет

Петрушенко А.

*

1101

Ovis nivicola

KY366529

99, AJ867263.1

130

Колымский снежный баран

самец

*

1113

Ovis nivicola

KY366531

99, AJ867263.1

131

Камчатский снежный баран

Камчатка

самец

*

1111

Ovis nivicola

KY366532

99, AJ867263.1

132

Колымский снежный баран

стык ареала с "Чукотским" Север Камчатки

самец

*

1109

Ovis nivicola

KY366533

99, AJ867263.1

133

Корякский снежный баран

стык ареала с "Чукотским"

самец

*

1091

Ovis nivicola

KY366534

99, AJ867263.1

134

Корякский снежный баран

стык ареала с "Чукотским"

самец

*

1112

Ovis nivicola

KY366535

99, AJ867263.1

135

Корякский снежный баран

стык ареала с "Чукотским"

самец

*

1033

Ovis nivicola

KY366536

99, AJ867263.1

136

Корякский снежный баран

стык ареала с "Чукотским"

самец

*

1092

Ovis nivicola

KY366537

99, AJ867263.1

137

Корякский снежный баран

стык ареала с "Чукотским"

самец

*

976

Ovis nivicola

KY366538

99, AJ867263.1

138

Корякский снежный баран

стык ареала с "Чукотским"

самец

*

1101

Ovis nivicola

KY366539

99, AJ867263.1

140

Камчатский снежный баран

05.10.16

Камчатка

самец 7 лет

Петрушенко А.

*

1101

Ovis nivicola

KY366541

99, AJ867263.1

141

Камчатский снежный баран

05.10.16

Камчатка

самец 10 лет

Петрушенко А.

*

1113

Ovis nivicola

KY366542

99, AJ867263.1

146

Охотский снежный баран

13.08.16

Хабаровский край, Охотский район

самец

Ким В.Н.

*

1095

Ovis nivicola

KY366547

99, AJ867263.1

Туры

№ пробы

Вид животного

Дата отстрела

Место добычи

Пол/возраст

ФИО охотника

Примечания

d-петля

цит. B

Кол-во н.п.

Определение вида по Blast NCBI GenBank

Номера, присвоенные в GenBank

Гомологичные последовательности из NCBI GenBank и % сходства

27

Кубанский тур

25.11.14

Карачаево-Черкессия, Зеленчукский р-н, ущелье Аксаут, Река Марка

самец

Котенков Дмитрий

Профихант

*

829

Capra caucasica

KT283246

99, DQ246780.1

27"

Кубанский тур

25.11.14

Карачаево-Черкессия, Зеленчукский р-н, ущелье Аксаут, Река Марка

самец

Котенков Дмитрий

Профихант

*

751

Capra caucasica

KT283247

99, DQ246780.1

37

Тур среднекавказский

2015 год

Карачаево-Черкессия N 43`334122, E 42`246573

самец

Бендерский Э.В.

*

902

Capra caucasica

KX096824

99, DQ246780.1

38

Тур среднекавказский

2015 год

Карачаево-Черкессия N 43`334122, E 42`246574

самец

Бендерский Э.В.

*

912

Capra caucasica

KX096825

99, DQ246780.1

39

Тур среднекавказский

2015 год

Карачаево-Черкессия N 43`334122, E 42`246575

самец

Бендерский Э.В.

*

909

Capra caucasica

KX096826

99, DQ246780.1

43

Тур кубанский

21.08.15

Соленовское ох. Хозяйство Краснодарский край

самец 16 лет

Седов А.С.

*

806

Capra caucasica

KX096827

99, JN632609.1

45

Тур кубанский

02.08.15

Карачаево-Черкессия, ущелье Аксаут

самец 9 лет

Будин А.М.

*

970

Capra caucasica

KX096828

99, DQ246780.1

46

Тур кубанский

02.08.15

Карачаево-Черкессия, ущелье Аксаут

самец 13 лет

Будин А.М.

*

916

Capra caucasica

KX096829

99, DQ246780.1

47

Тур среднекавказский

19.08.15

Кабардино-Балкария, Чегемский район

самец

Будин А.М.

*

848

Capra cylindricornis

KU165682

99, DQ246769.1

48

Тур кубанский

14.08.15

Карачаево-Черкессия, ущелье Аксаут

самец 9 лет

Будин А.М.

*

908

Capra caucasica

KX096830

99, DQ246780.1

49

Тур кубанский

13.08.15

Карачаево-Черкессия, ущелье Аксаут

самец 13 лет

Будин А.М.

*

815

Capra caucasica

KX096831

99, DQ246780.1

43

Тур кубанский

21.08.15

Соленовское ох. Хозяйство Краснодарский край

самец 16 лет

Седов А.С.

*

806

Capra caucasica

KX096827

99, JN632609.1

45

Тур кубанский

02.08.15

Карачаево-Черкессия, ущелье Аксаут

самец 9 лет

Будин А.М.

*

970

Capra caucasica

KX096828

99, DQ246780.1

46

Тур кубанский

02.08.15

Карачаево-Черкессия, ущелье Аксаут

самец 13 лет

Будин А.М.

*

916

Capra caucasica

KX096829

99, DQ246780.1

47

Тур среднекавказский

19.08.15

Кабардино-Балкария, Чегемский район

самец

Будин А.М.

*

848

Capra cylindricornis

KU165682

99, DQ246769.1

48

Тур кубанский

14.08.15

Карачаево-Черкессия, ущелье Аксаут

самец 9 лет

Будин А.М.

*

908

Capra caucasica

KX096830

99, DQ246780.1

49

Тур кубанский

13.08.15

Карачаево-Черкессия, ущелье Аксаут

самец 13 лет

Будин А.М.

*

815

Capra caucasica

KX096831

99, DQ246780.1

56

Тур кубанский

22.08.15

Качарачаево-Черкессия, Зеленчукский район

самец

*

1080

Capra caucasica

KX096834

99, DQ246780.1

57

Тур кубанский

23.08.15

Качарачаево-Черкессия, Зеленчукский район

самец

*

1008

Capra caucasica

KX096835

99, DQ246780.1

58

Тур среднекавказский

01.09.15

Кабардино-Балкария, Приэльбрусский район Тырнауз

самец

*

1086

Capra cylindricornis

KX096836

100, DQ246769.1

61

Тур дагестанский

04.10.15

Дагестан, Рутульский район

самец 9 лет

Бендерский Э.В.

*

1084

Capra cylindricornis

KX096839

99, DQ246776.1

62

Тур дагестанский

08.10.15

Дагестан, Рутульский район, район села Миких

самка 3-4 года

Бендерский Э.В.

*

1081

Capra cylindricornis

KX096840

99, DQ246776.1

63

Тур дагестанский

18.09.15

Северная Осетия Верхний Фиагдон

самец 6+

Резник В.М.

*

1017

Capra cylindricornis

KX096841

99, DQ514549.1

64

Тур дагестанский

18.09.15

Северная Осетия Верхний Фиагдон

самец 10+

Резник В.М.

*

1062

Capra cylindricornis

KX096842

99, DQ514549.1

65

Тур кубанский

19.09.15

Карачаево-Черкессия, река Кубань

самец 12+

Сталкер

*

1106

Capra caucasica

KX096843

99, DQ246780.1

66

Тур кубанский

06.09.15

Карачаево-Черкессия, Зеленчукский район

самец 7 лет

Сталкер

*

1099

Capra caucasica

KX096844

99, DQ246780.1

78

Тур среднекавказский

06.10.15

Тырнаузский р-н, КБР

самец

Петрушенко А.

*

1051

Capra cylindricornis

KX096854

100, DQ246769.1

79

Тур среднекавказский

13.09.15

Приэльбрусский р-н, КБР

самец

Максимов А.С.

Нигретто Сервасио

*

1042

Capra cylindricornis

KX096855

99, DQ246769.1

80

Тур среднекавказский

11.09.15

Приэльбрусский р-н, КБР

самец

Максимов А.С.

Нигретто Сервасио

*

1043

Capra cylindricornis

KX096856

100, DQ246769.1

86

Тур дагестанский

23.09.15

Северная Осетия, Камандарское ущелье

самец

*

1090

Capra cylindricornis

KX096859

100, DQ514543.1

88

Тур дагестанский

23.09.15

Северная Осетия

самец

*

1055

Capra cylindricornis

KX096861

99, DQ514543.1

86

Тур дагестанский

23.09.15

Северная Осетия, Камандарское ущелье

самец

*

1090

Capra cylindricornis

KX096859

100, DQ514543.1

88

Тур дагестанский

23.09.15

Северная Осетия

самец

*

1055

Capra cylindricornis

KX096861

99, DQ514543.1

99

Тур срезнекавказский

Карачаево-Черкессия, с.ш. 432054,30, в.д. 421412,95

самец молодой

Бендерский Э.В.

*

1089

Capra caucasica

KX910795

99, DQ246780.1

100

Тур среднекавказский

Карачаево-Черкессия, с.ш. 432054,30, в.д. 421412,95

самка

Бендерский Э.В.

*

1039

Capra caucasica

KX910796

99, DQ246780.1

101

Тур среднекавказский

Карачаево-Черкессия, с.ш. 432054,30, в.д. 421412,95

самка

Бендерский Э.В.

*

1089

Capra caucasica

KX910797

99, DQ246780.1

112

Дагестанский тур

05.06.16

Азербайджан, Щекинский район, Филь-Фили

самец

Maclovio Hernandez

*

1107

Capra cylindricornis

KY366515

99, DQ246776.1

115

Дагестанский тур

Карачаево-Черкессия

самец 11 лет

Бендерский Э.В.

*

1088

Capra caucasica

KY366516

99, KX096844.1

117

Дагестанский тур

Карачаево-Черкессия

самец 12 лет

Бендерский Э.В.

*

1041

Capra caucasica

KY366518

99, KX096844.1

123

Кубанский тур

23.08.16

Карачаево-Черкессия, Зеленчукский район, ущелье Аксаут

самец 7 лет

Максимов А.С.

*

851

Capra caucasica

KY366524

100, KX096843.1

124

Кубанский тур

23.08.16

Карачаево-Черкессия, Зеленчукский район, ущелье Аксаут

самец 9 лет

Максимов А.С.

*

1092

Capra caucasica

KY366525

99, KX096844.1

139

Дагестанский тур

17.09.16

Северная Осетия

самец 11 лет

Петрушенко А.

*

1094

Capra cylindricornis

KY366540

99, DQ514543.1

142

Среднекавказский тур

31.08.16

Кабардино-Балкария, ущелье Черем

самец

Будин А.М.

*

1107

Capra cylindricornis

KY366543

100, DQ246769.1

143

Среднекавказский тур

31.08.16

Кабардино-Балкария, ущелье Черем

самец

Будин А.М.

*

1094

Capra cylindricornis

KY366544

99, DQ246769.1

144

Среднекавказский тур

самец

*

1113

Capra cylindricornis

KY366545

100, DQ246769.1

145

Кубанский тур

25.08.16

Карачаево-Черкессия, ущелье Аксаут

самец

Будин А.М.

*

1116

Capra caucasica

KY366546

100, KX096844.1

152

Тур дагестанский

03.11.16

Северная Осетия, Кармадонское ущелье

самец

Седов А.С.

*

846

Capra cylindricornis

KY491666

100, DQ514549.1

156/233

Дагестанский тур

Северная Осетия, Г.Владикавказ, ФГБХ Североосетинское ГООХ, Пригородный район, Урочище Жари-Ухох

Волочкович

*

716

Capra cylindricornis

KY996517

99, DQ514543.1

157/238

Кубанский тур

07.11.2016

Карачаево-Черкессия, Санчарский перевал, выше отметки на 500м, N43`27.716` E40`57.787`, 2.200нум.

Пузанкевич С. М.

*

1037

Capra caucasica

KY996518

99, KX096844.1

              

Другие трофеи членов Клуба Горных Охотников

№ пробы

Вид животного

Дата отстрела

Место добычи

Пол/возраст

ФИО охотника

Примечания

d-петля

цит. B

Кол-во н.п.

Определение вида по Blast NCBI GenBank

Номера, присвоенные в GenBank

Гомологичные последовательности из NCBI GenBank и % сходства

5

Марал монгольский

09.09.14

N 47`12.454 E 105`41.250

самец

Бендерский Э.В.

*

911

Cervus elaphus

KT633872

100, KF153100.1

6

Газель Гойда

09.09.14

N 47`12.098 E 106`01.358  47.2016 N 106.0226 E

самец

Бендерский Э.В.

*

920

Procapra gutturosa

KT260180

98, GU386355.1

7

Газель Гойда

09.09.14

N 47`12.098 E 106`01.358

самец, 8-9

Бендерский Э.В.

*

728

Procapra gutturosa

KT260181

99, DQ266303.1

14

Косуля сибирская

02.10.14

Красноярский край, Ермакоский район

самец 5+

Харитонов Е.В.

"Сталкер групп"

*

863

Capreolus pygargus

KT260186

99, JQ906173.1

18

Голубой баран

03.11.14

Непал, Дорпатан

самец 10-11

Бендерский Э.В.

*

791

Pseudois nayaur

KT260188

91, EF420241.1

19

Голубой баран

03.11.14

Непал, Дорпатан

самец 10-11

Молчанов А.В.

*

592

Pseudois nayaur

KT260189

90, EF420241.1

20

Гималайский тар

08.11.14

Непал, Дорпатан

самец

Бендерский Э.В.

*

920

Hemitragus jemlahicus

KT283243

99, FJ207531.1

21

Гималайский тар

08.11.14

Непал, Дорпатан

самец

Молчанов А.В.

*

954

Hemitragus jemlahicus

KT283244

99, FJ207531.1

33

Гибридный кри-кри

03.04.15

Хорватия, остров Дуги Оток

самец

Бендерский Э.В.

*

863

Capra hircus

KT283253

99, KM093871.1

50

Баран гривистый

июль.15

Испания, Регион Эсмадура, деревня Навальвилар де пелеЮ, территория Мато Лозано

самец 4 года

Бендерский Э.В.

*

965

Ammotragus lervia

KU165683

99, EF466060.1

70

Сибирская косуля

20.09.15

Западные Саяны, верховья Енисея

самка

Бендерский Э.В.

*

922

Capreolus pygargus

KX096847

99, JX428937.1

71

Сибирская косуля

20.09.15

Западные Саяны, верховья Енисея

самка

Бендерский Э.В.

*

990

Capreolus pygargus

KX096848

99, JQ958990.1

72

Марал

12.11.15

Казахстан, Алма-Атинская обл., Уйгурский р-н, ущелье Б.Дехкан

самец

Ким А.Р.

*

1007

Cervus elaphus

KX096849

100, AY044856.1

96

Козерог кри-кри

10.12.15

Греция, остров Сапьенза

самец 12

Бендерский Э.В.

*

1014

Capra hircus

KY366506

100, KR866125.1

107

Gelada baboon

11.01.16

Эфиопия. Debre Libanos

самец взр.

Попов К.А.

*

1113

Theropithecus gelada

KY366511

99, KC757412.1

108

Mountain Nyala

04.01.16

Эфиопия

самец 11 лет

Попов К.А.

*

1103

Tragelaphus buxtoni

KY366512

99, AY667215.1

109

Menelik bush buck

03.01.16

Эфиопия

самец 7-8 лет

Попов К.А.

*

1106

Tragelaphus scriptus

KY366513

96, JN632707.1

111

Abyssinian Greater Kudu

10.01.16

Эфиопия, Alutu hunting area

самец 10-12 лет

Попов К.А.

*

1096

Tragelaphus strepsiceros

KY366514

94, AF022063.1

113

Coastal Black Bear

09.05.16

USA, Alaska/Juneau

самец 6-7 лет

Попов К.А.

*

480

Ursus americanus

99, HE657198.1

114

Coastal Black Bear

13.05.16

USA, Alaska/Gold Bay

самец 8-10 лет

Попов К.А.

*

472

Ursus arctos

100, HG426390.1

По современным представлениям на Кавказе обитает три вида, принадлежащих к роду Capra: западнокавказский (C. caucasica), восточнокавказский (C. cylindricornis) и безоаровый козел (C. aegagrus). В то время как видовая самостоятельность безоарового козла сомнению не подвергается, таксономический статус западно- и восточнокавказского козлов до сих пор вызывает оживленные дискуссии. Одни исследователи выделяют на Кавказе два самостоятельных вида – C. caucasica и C. cylindricornis (Цалкин, 1955; Верещагин, 1959; Гептнер и др., 1961; Schaller, 1977; Соколов В.Е., 1979; Павлинов и др., 1995), другие признают один – C. caucasica (Соколов, 1959; Громов и др., 1963; Темботов, 1974; Абдурахманов, 1977; Барышников и др., 1981; Айунц, 1992; Соколов, Темботов, 1993), третьи – три, четыре и  даже пять видов (Matschie, 1900; Разевиг, 1904; Динник, 1910). Кавказских козлов включали, кроме того, в состав сборного вида «ibex» (Schwarz, 1935; Haltenorth, 1963) или относили к C. ibex только западнокавказскую форму (Ellerman, Morrison-Scott, 1951). Существующая противоречивая таксономия кавказских козлов базируется, главным образом, на морфометрических исследованиях. В наших работах (Звычайная и др. 2007; Звычайная 2011а и др.) рассматриваются возможные сценарии происхождения и формирования разнообразия группы также на основании сопоставления молекулярно-генетических, морфологических и палеонтологических данных.
Предварительные молекулярно-генетические исследования. В качестве маркёров при проведении предварительного филогенетического анализа рода Capra мы использовали ген цитохрома b мтДНК и два фрагмента интрона гена SRY, локализованного в Y-хромосоме. Ген цитохрома b отражает изменения, происходящие по материнской линии наследования, ген SRY - отцовской. Всего получена 61 последовательность гена цитохрома b мтДНК Capra (из них 33 для животных из интересующего нас региона), и 63 (32) – гена SRY. Кроме того, в анализ были включены нуклеотидные последовательности соответствующих фрагментов из международной базы данных GenBank.
По результатам исследования мтДНК кавказские козлы не являются монофилетической группой. Их выборка представлена как минимум двумя ветвями: особи из Карачаево-Черкесии (9 образцов) и Северной Осетии (2) отличаются от экземпляров из Кабардино-Балкарии (5) и Азербайджана (4). Положение C. aegagrus на медианной сети гаплотипов в целом не устойчиво, что объясняется наличием 4-х разных митохондриальных линий. Выявлена большая генетическая дистанция между всеми линиями C. aegagrus и гомология последовательностей C. aegagrus с последовательностями других видов. Две гаплогруппы гомологичны двум группам кавказских горных козлов, третья объединяется с ветвью домашних коз и лишь одна гаплогруппа стоит особняком, обнаруживая отдалённое сходство с винторогим козлом.
Анализ фрагмента гена SRY показал низкий уровень изменчивости группы кавказских козлов, которая включает две ветви, представленные всего 1-2 гаплотипами. Одну из них формируют 18 образцов с Западного и Центрального Кавказа (из Карачаево-Черкесии и Кабардино-Балкарии), вторая представлена 7 образцами с Центрального и Восточного Кавказа (из Кабардино-Балкарии, Северной Осетии и Азербайджана). Таким образом, 8 зверей (из Кабардино-Балкарии и Северной Осетии) имеют смешанный генотип. Последовательности исследованного гена Y-хромосомы C. aegagrus единообразны, видоспецифичны, наибольшее сходство имеют с последовательностями C. hircus и C. falconeri.
Традиционно признается, что формирование видов C. caucasica и C. cylindricornis происходило на Кавказе. Однако остается не ясным, почему восточнокавказский козёл быстро специализировался и приобрёл яркое морфологическое своеобразие, тогда как западнокавказский сохранил «примитивный» облик и сходство с C. sibirica, C. nubiana и C. ibex. Неизвестными остаются также причины и механизмы, обеспечившие изоляцию двух форм козлов на относительно небольшой территории Кавказа.
С генетической точки зрения, эволюция рассматриваемой группы рода Capra может быть представлена так: относительно независимое происхождение западно- и восточнокавказского козлов, расширение (изменение) и наложение их ареалов и последующая гибридизация, которая, возможно, со временем могла бы привести к объединению генотипов разных популяций в единый генофонд и полному стиранию морфологических различий между видами, что уже имеет место на Центральном Кавказе.
Полиморфизм митохондриальных линий безоарового козла и их близкая гомология с линиями C. caucasica и C. cylindricornis, по всей видимости, объясняется гибридизацией этих видов и интрогрессией мтДНК. Современный ареал C. aegagrus на Кавказе мелкоочаговый и ограничивается территорией Дагестана, Чечено-Ингушетии, Азербайджана, Армении и Грузии. Однако, ранее безоаровый козёл был повсеместно распространён на Главном Кавказском хребте от Военно-Грузинской дороги (возможно, от бассейна Кубани) до восточных склонов, примыкающих к Каспийскому морю, а также в центральной и восточной части Малого Кавказа (Верещагин, 1949, 1959; Гептнер и др., 1961; Барышников, 1978). Ископаемых остатков C. aegagrus плейстоценового возраста на Большом Кавказе не обнаружено, что свидетельствует о его недавнем появлении на этой территории. Заселение Главного Кавказского хребта, происходило, видимо, из Передней Азии через Центральный Кавказ. В это же время, видимо, имела место и гибридизация с кавказскими козлами, что подтверждается большим сходством последовательностей гена цитохрома b C. aegagrus с последовательностями C. caucasica и C. cylindricornis из Карачаево-Черкесии и Кабардино-Балкарии соответственно.

Цели и задачи данной программы. Выявленные генетические дистанции между митохондриальными и ядерными линиями C. caucasica и C. cylindricornis весьма существенны. На этом основании сделано предположение, что существующая клинальная морфологическая изменчивость кавказских козлов объясняется вторичной гибридизацией исходно различных форм. Совершенно закономерно, что полученные результаты обозначили ряд вопросов, требующих дальнейшего рассмотрения. К таким вопросам относятся: уровень молекулярно-генетической дивергенции видов (C. caucasica, C. cylindricornis, C. aegagrus) и степень их генетической изолированности, а также интенсивность генного обмена между популяциями западно- и восточнокавказского горных козлов. Разрешение данных вопросов возможно после проведения анализа расширенной выборки образцов, а также фрагментного анализа микросателлитных локусов, который позволит провести границы между видами (формами), оценить уровень их дифференциации, выявить гибридов, определить ширину гибридной зоны. Микросателлитный анализ данной таксономической группы ранее не проводился, поэтому потребуется предварительный поиск маркеров и отработка методики, что также входит в программу исследования.

Цель исследования:
Оценить молекулярно-генетическое разнообразие популяций горных козлов на Кавказе (Capra caucasica, C. cylindricornis, C. aegagrus), приблизиться к решению проблем филогении и таксономии данных групп.

Задачи:

• Расширить выборку образцов (на сегодняшний день уже собрана уникальная коллекция образцов для сравнительного ДНК-анализа исследуемых видов: всего около 90 образцов горных козлов Capra, из них 33 образца - с Кавказа.
• Получить нуклеотидные последовательности гена цитохрома b мтДНК для всех новых образцов.
• Получить нуклеотидные последовательности интрона гена SRY яДНК для всех новых образцов.
• Осуществить подбор маркеров и отработку методики исследования изменчивости микросателлитных локусов яДНК козлов Кавказа. Провести микросателлитный анализ всей выборки образцов.
• На основании полученных результатов дать оценку генетического разнообразия популяций, уровня молекулярно-генетической дивергенции, степени изолированности двух форм, а также интенсивности генного обмена между популяциями западно- и восточнокавказского горных козлов.
• сравнить результаты анализа морфологической и молекулярно-генетической изменчивости Сapra, определить таксономический статус существующих форм Capra на Кавказе, границы их распространения, выявить область гибридизации.

Методы решения задач научного исследования:
Основой исследования станут стандартные молекулярно-генетические методы. Исследование будет проводиться на базе Кабинета методов молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН. Кабинет оснащен всем необходимым оборудованием, которое позволяет проводить выделение ДНК, ПЦР, прямое определение состава нуклеотидных последовательностей - секвенирование, а также генотипирование организма на основе
Материалом для данного исследования послужат образцы тканей горных козлов из разных частей их ареалов, находящиеся в коллекции кабинета методов молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН и из дополнительных сборов. Для анализа митохондриальной ДНК выбраны 2 фрагмента: контрольный регион и ген цитохрома b. В качестве ядерного маркера используется интрон гена SRY. Впервые для данной таксономической группы планируется проведение фрагментного анализа микросателлитных локусов.
Тотальная ДНК выделяется из заспиртованных образцов тканей, с использованием наборов реактивов «Diatom DNA Prep 200» («Изоген», Москва). Амплификация проводится в 10 мкл с использованием 2 мкл готовой пцр-смеси («Диалат», Москва), 1-2 мкл полученного раствора ДНК, 1 мкл прямого праймера (5 pmol/mkl), 1 мкл обратного праймера (5 pmol/mkl), с добавлением SmartTAQ полимеразы («Диалат», Москва). Для амплификации контрольного региона используются праймеры SaiF и SaiR, гена цитохрома b – праймеры GLU 5`-CGA AGC TTG ATA TGA AAA ACC ATC GTT G-3`и R15915 5`-GGA ATT CAT CTC TCC GGT TTA CAA GAC-3` (Ozawa et al, 1997) и др. Полимеразная цепная реакция осуществляется при помощи амплификатора «Tetrad2» (BIO-RAD). при следующих условиях: 94°С – 3 мин (1 цикл); 94°С – 30 сек, 56°С – 30 сек, 72°С – 2 мин (35 циклов); 72°С – 10 мин (1 цикл). Фрагменты локализованного в Y-хромосоме гена SRY получаем, используя оригинальные праймеры: SRYL1 (5` – GCA TGT AGC TCC AGA ATA TTT CAC T – 3`), SRYH1 (5` – ATA AAT C(T/C)(G/A) T(G/A)A GGC AAA CTT GAA A – 3`), SRYL2 (5` – TGC TTC TGC TAT GTT CAG AGT ATT G – 3`) и SRYH3 (5` – GCA ATT TAC AAA GAG GTG GAA AGT A – 3`). Очистка продукта амплификации проводится методом осаждения раствором этилового спирта с добавлением 5М ацетата натрия. Электрофорез и чтение нуклеотидных последовательностей продукта амплификации выполняется на автоматическом секвенаторе ABI PRISM 3130 (Applied Biosystems) с использованием набора реактивов BigDye Terminator kit 3.1 (Applied Biosystems).
При фрагментном анализе используются преимущественно микросателлитные локусы, содержащие динуклеотидные повторы (CA)n/(GT)n/(CT)n/(GA)n. Для каждой пары один олигонуклеотид (прямой) модифицируется флуоресцентной меткой. Полимеразная цепная реакция (ПЦР) проводится в 10 мкл с использованием 1 мкл готовой пцр-смеси («Диалат», Москва), 1-2 мкл полученного раствора ДНК, 1 мкл прямого праймера, меченного флуоресцентной меткой (5 pmol/mkl), 1 мкл обратного праймера (5 pmol/mkl), с добавлением SmartTAQ полимеразы («Диалат», Москва). Амплификация осуществляется при следующих условиях: 95°С – 15 сек, 55°С – 15 сек, 72°С – 30 сек (40 циклов); 72°С – 30 мин (1 цикл). Электрофорез и определение длин продуктов амплификации проводится на автоматическом секвенаторе ABI PRISM 3130 (Applied Biosystems), в качестве размерного стандарта используется LIZ500.
Обработка полученных данных проводится с использованием современного программного обеспечения. Выравнивание нуклеотидных последовательностей осуществляется вручную с помощью программы Bioedit (Hall, 1999). Исследование вариабельности последовательностей, оценка нуклеотидного разнообразия (внутривидовые дистанции ), вычисление межвидовых дистанций (Net distance) и построение филогенетических деревьев методом ближайшего связывания (Neighbor-Joining) осуществляется с использованием двухпараметрической модели Кимуры в программе MEGA 3.1 (Kimura, 1980; Saitou, Nei, 1987; Kumar et al., 2004). Генетическая дистанция между группировками (Net distance) вычисляется по алгоритму D = dXY – (dX - dY)/2, где  dXY – средняя генетическая дистанция между гаплотипами группировок  X и Y, а dX, dY – средняя дистанция между гаплотипами в пределах этих группировок. Построение медианных сетей гаплотипов выполняется в программе Network (Bandelt et al., 1999).
Ожидаемые результаты научного исследования. Заявленное исследование призвано восполнить пробел в наших знаниях о генетическом разнообразии популяций Capra (особенно C. caucasica, C. cylindricornis, C. aegagrus). Полученные результаты позволят уточнить таксономический статус исследуемых форм, реконструировать естественную историю формирования современных видов и оценить степень их дивергенции и изолированности в историческое время, интенсивность генного обмена, а также степень антропогенного влияния на генетическую структуру популяций. Кроме того, полученные данные должны расширить наши представления о роли гибридизации и процесса интрогрессии митохондриального генома в становлении генетического разнообразия этих видов копытных.

Статьи
Анализ митохондриальной ДНК для определения статуса популяции Северного Снежного барана (Ovis nivicola)